次更高的层次传递时，能量大量减少，只有十分之一的能量从一个营养层次传递到另一个（更高）的营养层次。因此，假如食草动物所消耗的植物能量平均为1000千卡，那么将只有100千卡左右的能量转变为食草动物的组织，10千卡的能量变成一级食肉动物的生产量，1千卡的能量传递到二级食肉动物”（注：〔美〕R.L.史密斯：《生态学原理和野外生物学》，李建东等译，科学出版社，1988年，59-60页。）。这些观点的依据就是生态学中著名的“林德曼效率”理论（注：“林德曼效率”亦称“十分之一定律”，由美国生态学家林德曼1942年提出。参《普通生态学》，203-207、230-237页；马传栋《生态经济学》，山东人民出版社，1986年，59页。）。由于这一规律的支配，在一定的自然空间范围内，处于高一营养级上的生物量和能量生产力，总是要远低于下一营养级的生物量及能量生产力（比如食草动物低于植物、食肉动物又低于食草动物），形成所谓“生态金字塔”。正因如此，自然界中大型食肉动物如虎、狼等的种群数量相对于鹿、兔等食草动物总是少得多。

人类虽然拥有高度发达的文化，能够运用各种文化手段（在这里主要指农牧生产技术）来扩大其食物来源，但人毕竟仍是生态系统食物链中的一员，其食物生产与消费同样受到上述规律的支配：同一块土地，如以农耕种植和素食为主，就可以养活更多的人口；反之，如以畜牧业和肉食为主，并维持必需的热量摄取水平，则生活在这块土地上的人口数量必须大大减少。现代农业生态学者曾做过这样的估算：“如以每人每天消耗3000千卡的热量计算，每人一年需109.5万千卡，以平均亩产400公斤粮食，每克粮食含4.15千卡能量计算，亩产能量是166万千卡，则每人只需0.66亩耕地。如再把种子和工业用粮的需要考虑在内，养活一个人的耕地面积还要大一些，需1-1.5亩。但如果把以粮食为食品改为以草食动物的肉为食品，按草食动物10%的转化效率计算，那么，每人所需的耕地要扩大10倍。实际上因为人们不能把所有食草动物在一年内利用完，还需要保持草食动物的一定群体，因此，实际需要耕地面积还要大些”（注：杨怀霖主编《农业生态学》，农业出版社，1992年，73页。）。

为使问题更加清晰明朗，我们不妨对中古北方单位面积土地的食物能量生产水平及其可能养活的人口做一假设性的（但却是合理的）测算比较，时间具体到唐代，土地面积假定为一平方公里。

先来估算一下在当时的农耕技术条件下，一平方公里土地可能提供的食物能量。一平方公里的土地，折合成市亩为1500亩。如据《汉书·食货志》估计方法，则其中1000亩可以开垦为农田（注：《汉书》卷24上《食货志》上记战国时期的李悝“尽地力之教”说：“地方百里，提封九万顷，除山泽邑居叁分去一，为田六百万亩”；而《商君书·徕民》则云：“地方百里者，山陵处什一，薮泽处什一，溪谷流水处什一，都邑蹊道处什一，恶田处什二，良田处什四”。两书估算农田约占全部土地的五分之三至三分之二。这些是春秋、战国时人的估计，中古时代的情况与之相差不应太远；假如有差距，一般也是农田所占比例有所提高，故我们取李悝的估计数字进行测算。），除去15%的蔬菜及桑麻用地，剩余的850亩可做粮用耕地，折算成唐亩约1000亩；取当时北方粮食亩产的低值即每亩收粟1石（均为唐计量）计算（注：关于唐代单位面积粮食产量，学者有不同的估计，但估计数量都不低于亩产粟1石。唐人估计当时粟的亩产量也都不下于亩产粟1石，如《通典》卷7《食货典·历代盛衰户口》引开元中宇文融上疏论时事称：“营公田一顷……计平收一年不减百石”即亩收不少于一石；《李文公（翱）集》卷3《平赋书》也称：“一亩之田，以强并弱，水旱之不时，虽不能尽地力者，岁不下粟一石”。此类议论甚多，不一一具引。又，唐代粟麦两年三熟制种植及各种形式的套作、间作都有一定的发展，复种指数提高了，其单位面积粮食产量也有相应的提高，所以亩产1石粟（唐制）应是当时北方地区单位面积粮食产量的最低值。），共可收粟约1000石；其中除去10%的种子、牲畜饲料及其他用粮，共余900石可作粮用；以传统加工手段下粟的出米率约50%计算，共可加工成米450石；当时少长相均每人日食米2升，人均年耗粮约7石2斗，450石粟米可满足62.5人一年食用。这就是说，在唐代，农耕地区一平方公里的土地理论上可以供养62.5人，而且热量摄取水平还相当高，日均摄入热量达3100千卡以上（注：唐代2升约合1.2市升，按小米每市升重约1.5市斤计算，则唐人日均食米约1.8市斤，即人均日食粟米约900克。根据中国医学科学院卫生研究所编制的《食物成分表》，每100克小米含热能约351千卡，则当时每人日均摄入热量达3100千卡以上，高出1980年我国人均日摄入热量的2450千卡不少。按：本文唐亩、唐石与市亩、市石的换算，粟的出米率及粟米比重，均依据李伯重《唐代江南农业的发展·导论》（农业出版社，1990年）的意见。）。

下面再来估算一下经营放牧这一平方公里土地能养活多少人。从自然条件来说，黄河中下游地区西部为半湿润、半干

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