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[本篇论文由上帝论文网为您收集整理，上帝论文网http://paper.5var.com将为您整理更多优秀的免费论文，谢谢您的支持] 朱绍辉（山东省莱阳农学院，动物科技学院，265200）
1 概述
1.1基因表达的概念
一个细胞或病毒所携带的全部遗传信息或整套基因，称为基因组。
基因表达就是基因转录及翻译的过程。在一定调节机制控制下，大多数基因经历基因激活、转录及翻译等过程，产生具有特异生物学功能的蛋白质分子，但并非所有基因表达过程都产生蛋白质，tRNA、rRNA编码基因转录合成RNA的过程也属于基因表达。
1.2基因表达的时间性及空间性
基因表达的时间、空间特异性由特异基因的启动子（序列）和（或）性强子与调节蛋白相互作用决定。
1.2.1时间特异性
按功能需要，某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生，这是基因表达的时间特异性。 多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段特异性。
1.2.2空间特异性
在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现，这就是基因表达的空间特异性。又称细胞特异性或组织特异性。
1.3基因表达的方式
1.3.1组成性表达
某些基因产物对生命全过程是必需的或必不可少的。这类基因在一个生物个体的几乎所有细胞中持续表达，通常被称为管家基因。管家基因较少受环境因素影响，而是在个体各个生长阶段的大多数或几乎全部组织中持续表达，或变化很小。这类基因表达视为基本的或组成性基因表达。
1.3.2诱导和阻遏表达
与管家基因不同，另有一些基因表达极易受环境变化影响。在特定环境信号刺激下，相应的基因被激活，基因表达产物增加，这种基因是可诱导的，称为诱导。相反，如果基因对环境信号应答时被抑制，基因表达产物水平降低的，称为阻遏。诱导和阻遏是同一事物的两种表现形式，在生物界普遍存在，也是生物体适应环境的基本途径。
在一定机制控制下，功能上相关的一组基因，无论其为何种表达方式，均需协调一致、共同表达，即为协调表达。这种调节称为协调调节。
1.4 基因表达调控的生物学意义
1.4.1适应环境、维持生长和增殖。
1.4.2维持个体发育与分化。
2 基因表达调控的基本原理
2.1 基因表达的多级调控
基因的结构活化、转录起始、转录后加工及转运、mRNA降解、翻译及翻译后加工及蛋白质降解等均为基因表达调控的控制点。可见，基因表达调控是在多级水平上进行的复杂事件。其中转录起始是基因表达的基本控制点。
四个基本的调控点：
（1）基因结构的活化。DNA暴露碱基后RNA聚合酶才能有效结合。活化状态的基因表现为：1.对核酸酶敏感；2.结合有非组蛋白及修饰的组蛋白；3.低甲基化。
（2）转录起始。最有效的调节环节，通过DNA元件与调控蛋白相互作用来调控基因表达。
（3）转录后加工及转运。RNA编辑、剪接、转运。
（4）翻译及翻译后加工。翻译水平可通过特异的蛋白因子阻断mRNA翻译翻译后对蛋白的加工、修饰也是基本调控环节。
2.2 基因转录激活调节基本要素
2.2.1 DNA序列
原核生物大多数基因表达调控是通过操纵子机制实现的。操纵子通常由2个以上的编码序列与启动序列、操纵序列以及其他调节序列在基因组中成簇串联组成。启动序列是RNA聚合酶结合并起动转录的特异DNA序列。多种原核基因启动序列特定区域内，通常在转录起始点上游-10及-35区域存在一些相似序列，称为共有序列。大肠杆菌及一些细菌启动序列的共有序列在-10区域是TATAAT，又称Pribnow盒（PribnowBox），在-35区域为 TTGACA。这些共有序列中的任一碱基突变或变异都会影响RNA聚合酶与启动序列的结合及转录起始。因此，共有序列决定启动序列的转录活性大小。操纵序列是原核阻遏蛋白的结合位点。当操纵序列结合阻遏蛋白时会阻碍RNA聚合酶与启动序列的结合，或使RNA聚合酶不能沿DNA向前移动，阻遏转录，介导负性调节。原核操纵子调节序列中还有一种特异DNA序列可结合激活蛋白，使转录激活，介导正性调节。
顺式作用元件就是指可影响自身基因表达活性的DNA序列。在不同真核基因的顺式作用元件中会时常发现一些共有序列，如 TATA盒、CCAAT盒等。这些共有序列就是顺式作用元件的核心序列，它们是真核RNA聚合酶或特异转录因子的结合位点。顺式作用元件通常是非编码序列。顺式作用元件并非都位于转录起点上游（5′端）。根据顺式作用元件在基因中的位置、转录激活作用的性质及发挥作用的方式，可将真核基因的这些功能元件分为启动子、增强子及沉默子等。
2.2.2 调节蛋白
原核调节蛋白分为三类：特异因子、阻遏蛋白和激活蛋白。特异因子决定RNA聚合酶对一个或一套启动序列的特异性识别和结合能力。阻遏蛋白可结合操纵序列，阻遏基因转录。激活蛋白可结合启动序列邻近的DNA序列，促进RNA聚合酶与启动序列的结合，增强RNA聚合酶活性。
真核调节蛋白又称转录因子。绝大多数真核转录调节因子由某一基因表达后，通过与特异的顺式作用元件相互作用（DNA-蛋白质相互作用）反式激活另一基因的转录，故称反式作用因子。有些基因产物可特异识别、结合自身基因的调节序列，调节自身基因的开启或关闭，这就是顺式作用。具有这种调节方式的调节蛋白称为顺式作用蛋白。
2.2.3 DNA-蛋白质、蛋白质和蛋白质相互作用
DNA-蛋白质相互作用指反式作用因子与顺式作用元件之间的特异识别及结合。这种结合通常是非共价结合。
绝大多数调节蛋白结合DNA前需通过蛋白质-蛋白质相互作用形成二聚体或多聚体。所谓二聚化就是指两分子单体通过一定的结构域结合成二聚体，它是调节蛋白结合DNA时最常见的形式。由同种分子形成的二聚体称同二聚体，异种分子间形成的二聚体称异二聚体。除二聚化或多聚化反应，还有一些调节蛋白不能直接结合DNA，而是通过蛋白质一蛋白质相互作用间接结合DNA，调节基因转录。4．RNA聚合酶
DNA元件与调节蛋白对转录激活的调节最终是由RNA聚合酶活性体现的。启动序列／启动子的结构，调节蛋白性质对RNA聚合酶活性影响很大。
(1)启动序列或启动子与RNA聚合酶活性：原核启动序列或真核启动子是由转录起始点、RNA聚合酶结合位点及控制转录的调节组件组成。会影响其与RNA聚合酶的亲和力，而亲和力大小则直接影响转录起始频率。
（2）调节蛋白与RNA聚合酶活性：一些特异调节蛋白在适当环境信号刺激下在细胞内表达，随后这些调节蛋白通过DNA-蛋白质相互作用、蛋白质-蛋白质相互作用影响RNA聚合酶活性，从而使基础转录频率发生改变，出现表达水平变化。
3 原核基因表达调控
3.1 原核基因调节特点
3.1.1σ因子决定mRNA识别特异性 原核生物细胞仅含有一种RNA聚合酶，核心酶参与转录延长，全酶司转录起始。在转录起始阶段，σ亚基（又称σ因子）识别特异启动序列；不同的σ因子决定特异基因的转录激活，决定tRNA、mRNA和rRNA基因的转录。
3.1.2操纵子模型的普遍性
3.1.3阻遏蛋白与阻遏机制的普遍性
3.2 乳糖操纵子调节机制
3.2.1乳糖操纵子的结构
大肠杆菌的乳糖操纵子含Z、Y及A三个结构基因，分别编码β-半乳糖苷酶、透酶、乙酰基转移酶，此外还有一个操纵序列O、一个启动序列P及一个调节基因Ⅰ。Ⅰ基因编码一种阻遏蛋白，后者与O序列结合，使操纵子受阻遏而处于转录失活状态。在启动序列P上游还有一个分解（代谢）物基因激活蛋白CAP结合位点，由P序列、O序列和CAP结合位点共同构成LAC操纵子的调控区，三个酶的编码基因即由同一调控区调节，实现基因产物的协调表达。
3.2.2阻遏蛋白的负性调节
在没有乳糖存在时，乳糖操纵子处于阻遏状态。此时，Ⅰ基因列在P启动序列操纵下表达的乳糖阻遏蛋白与O序列结合，故阻断转录启动。阻遏蛋白的阻遏作用并非绝对，偶有阻遏蛋白与O序列解聚。因此，每个细胞中可能会有
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