摘要：病原真菌中的交配型基因控制其交配亲和性和有性生殖，在对子囊菌（Neurospora crrassa, Podospora anserina）和担子菌（Ustilago maydis,Schizophyllum commune）的研究中都能说明这一点。交配性基因中有许多保守序列，像控制基因的多肽、信息素（受体信号传导级联系统）等。在不同的真菌中，这些保守序列的结构和遗传特性差异很大。酵母菌中也发现与此相同的保守序列。真菌的交配系统相当复杂，交配型基因编码的同源结构域蛋白质在植物、动物和菌类中都具有广泛的保守性。

关键词：交配型基因  子囊菌  担子菌  酵母菌  性亲和性

 

在真菌的有性生殖过程中，雄性孢子的交配型选择是至观重要的，不论是在丝状真菌还是在非丝状真菌中，交配型都能说明真菌的遗传控制情况和有性生殖发展的过程。也就是说，在整个真菌有性生殖过程中交配性基因对真菌的性别控制和遗传进化起着决定性作用。现在的研究大都以子囊菌和担子菌为对象，所以这两个亚门的某些菌种大都研究比较清楚。对酵母菌交配型基因的研究（主要以Sannharomyces cerebvisiae 和Sannharomyces pombe为材料）有许多的新发现。研究还发现，酵母和丝状真菌中的交配决定因子有着十分相似的控制机制^[1]，但是功能却不相同。研究担子菌和子囊菌的代表菌种，主要从交配反应、交配所需的细胞组分、以及交配型基因的结构和功能等方面着手。由于技术方面的限制，使得目前对接和菌纲和壶菌纲中物种的交配型研究较少。交配型基因是性亲和表现型遗传决定因子。这类真菌主要是是通过异宗配合进行有性生殖的,它们自交不育,必须由两个从不同的单核孢子发育而来的、性亲和的菌丝体配合才能形成双核体,进而发育出子实体。真菌自然群体中交配型因子的研究，不仅可以加深相关遗传背景的了解，而且可以为菌种鉴定提供一个良好的参考标准。本文从子囊菌和担子菌具体个例研究的情况来对近几年来对真菌中的交配性基因的研究做一综述。

担子菌通常有性生殖通过不同交配型的营养菌丝间或一个粉孢子同营养菌丝的一个细胞间的融合进行，发生典型的体细胞配合（somatogamy）。大多数担子菌是异宗配合进行有性生殖的，该过程有一个或两个遗传因子决定，由一个因子决定交配型的机制称为二极性交配系统；由两个独立分配的因子控制的交配称为四极性交配系统。二极性交配系统的遗传结构相对简单，A因子是唯一的控制因子，它实际上由两个紧密连锁的基因簇组成，四极性交配系统中， A和 B因子分别对应位于不同染色体上的两个交配型位点（Mating type locus），两个单核菌丝相遇，只有当它们形成AαAβBαBβ型时，才能产生具有锁状联合的双核体，完成整个有性生活史。A位点的交配型基因编码两类含相似同源结构域的蛋白质,两种蛋白质形成异源二聚体,调节依赖A因子的发育过程。 A交配位点有两个紧密连锁的基因复合物Aα和Aβ组成，包括四对基因，分别成为a、b、c和d基因对，a和b之间有7kb的序列将它们分为α和β两个复合物，与遗传学上定位的Aα和Aβ是对应的^[2]，α复合物有一个基因对a ,β复合物含有b、c和d三个基因对。每个位点有多个复合等位基因，Aα有9个等位基因，Aβ有32个等位基因^[3]。B交配位点的交配型基因编码信息素及其受体，主要控制核的迁移。担子菌的B交配型位点与A位点一样，都是由a和β两个基因复合物（基因簇）组成，目前在裂褶菌中已分离到了Bα1和Bβ1复合物，它们的结构很相似，都编码1个信息素受体基因（ Bα1中称为Bar，Bβ1中称为Bbr）和3个信息素基因（Bαl中分别称为bapl（1）、bapl（2）和 bapl（3），Bβ1中分别称为bbpl（1）、bbpl（2）和bbpl（3）^[4]。此外，玉米黑粉菌^[5]和灰盖鬼伞的B交配型位点中都包含多个信息素基因及信息素受体基因。

A位点的大多数交配型基因都成对存在,并且由分别编码HD1和HD2的基因背向排列。在担子菌的性发育过程中,只有由来自不同位点的交配型基因编码的分别含HD1和HD2的蛋白质之间形成异源二聚体,才能完成调节作用,这一结论已得到许多实验结果的支持。实际上,两个基因之间发生亲和反应必须符合以下条件:(1)不同位点;(2)相同复合物;(3)相同基因对;(4)分别编码HD1和HD2^[9]。A基因产物之间的二聚化是决定其功能的关键步骤。A位点的基因调控的细胞核配对、核的分裂和锁状细胞形成等发育过程与HD1～HD2异源二聚体有关。当两个可亲和的单核菌丝交配时,二者的HD1和HD2蛋白质相互识别并结合,具有转录因子的功能。显然,两种蛋白质间的识别非常重要,其交配特异性是由N-末端氨基酸序列决定的^[10]。蛋白质的二聚化作用发生在细胞质中,作为转录因子,与DNA结合必须转移到核内,这依赖于HD1蛋白质中C-末端存在的核内定位信号。所以,HD2蛋白质的同源结构域提供DNA结合区域,HD1蛋白质则决定异源二聚体能否进入细胞核内。

真菌信息素受体基因编码的蛋白质二级结构很相似,都具有7个疏水的跨膜结构域(Transmembrane domain)^[11],其作用是与信息素分子特异结合,并诱发下游基因的表达。真菌信息素基因编码的蛋白质中也存在保守结构,如C-末端都有CaaX或类似结构，其中C表示Cys,a表示脂肪族氨基酸,X表示任何一种氨基酸,CaaX是真菌信息素前体的特征结构,其作用是作为成熟过程中多肽C-末端进行异丙基修饰的信号,修饰后的信息素是高度疏水的。所有的真菌信息素基因都编码相当大的前体分子,然后被加工成9-15氨基酸的小肽,比较信息素的前体发现大都存在两个带电荷的残基,即ER/DR/EH/NH基序,这一部位可能是成熟过程中形成小肽的剪切点^[12]。信息素与受体之间的反应是相当专一的,受体可以区分是否是由同一位点的基因编码的信息素,据信受体的专一性决定于其二级结构或三级结构。在担子菌中,对信息素反应途径的下游信息目前还知之甚少,但是与酿酒酵母(Saccha-romycescerevisiae)相比,在玉米黑粉菌中已发现各种中间产物的类似物,如Fuz7(Ste7p的类似物)^[13]、Prf1(pheromoneresponsefactor,Ste12p的类似物)等,同时在灰盖鬼伞的信息素受体中发现了非常保守的序列^[12]。这些都暗示担子菌中信息素—受体反应以及下游的应答与酵母中有类似之处。

子囊菌mt位点包含不连续的DNA序列，这些不连续的序列可能包含许多复合基因并且这些交配型基因具有明显的等位关系。子囊菌中有三个菌的个交配位点研究较深入,这三个菌（S.crassa、P.anserina和 C.heterostrostphus）交配位点包含相同的基因但是功能不同。N.crassa的交配型mt-a和mt-A最先研究清楚^[6]，mt-A长5.3kb包含三个基因分别称为mtA-1、mtA-2 和 mtA-3。mt-a长3.2kb只有一个转录单元mta-1。N.crassa的mt-a和mt-A中的侧翼不同。研究进一步表明，A位点的侧翼序列的存在不能影响a交配点的活性。 mta-1和mtA-1任何一个突变都将造成交配的障碍。但是只有mta-1能够转变交配型^[7]，是mta交配位点进行交配所必需的唯一基因。RIP(repeat–induced point mutation) 可被破坏mtA-1基因。对mta-1没有影响。mta-1的复制在有性生殖阶段发生，所以在双核融合时期mta-1必不可缺少。mtA-2和mtA-3在囊孢子的生成阶段必不可少。但是具体哪一个或者两个同时起作用还不清楚^[1]。P.anserina中的mt等位点（idiomorph）与N.crassa的相似，mat＋等位点只有一个转录单元FPR1,mat－等位点编码3个基因分别是FMR1、SMR2和SMR2。功能和N.crassa mtA的三个交配基因极为相似。这些交配型基因的的突变减少了交配几率，交配型基因的基本功能就是自我识别和非自我识别。当控制自我识别和非自我识别的基因缺失时,细胞核的形成主要通过无性繁殖产生。所以说，减数分裂和囊孢子的形成不能过分依赖于交配型基因。C.heterostrophus 的mt等位点每一个只含有一个交配基因。其中一个和S.cere-