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担子菌和子囊菌交配型基因的研究进展 | |||||
收集整理:佚名 来源:本站整理 时间:2009-01-10 12:13:07 点击数:[] ![]() |
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visiae 中的Matα1p是同源体,另一个和N.crassa中的mta-1是同源体。这两个交配基因对有性生殖的交配都起到同等重要的作用[8]。但是是否C.heterostrophus的mt位点外还具有和mta-2、mta-3相当的同源体至今还不清楚。以P.anserina的研究表明:并非所有的交配基因在mt位点必须存在,所以C.heterostrophus是否也具有和mt相似的交配位点也还不清楚。 3不发生交配时交配基因的功能 有趣的是交配位点扮演的角色不仅仅是交配,包括生长亲和性、有性二态现象、子囊孢子二态现象和毒性等。这种现象是否和和编码的交配基因或与其相关的基因有联系目前还不能确定。交配基因的这些功能已经对种群的性状产生了深刻的影响。黑粉菌属更能体现这一点,因为其有性发育仅仅发生被感染的植株上。在菌丝生长阶段生长不亲和性是常见的,所以这样就限制了杂核体的形成。交配基因对担子菌杂核体亲和性的逆转起到重要作用,N. crassa交配位点有生长不亲和性的功能并阻止交配的发生。N. crassa至少有十个这样的位点,生长不亲和位点在功能上并不比交配位点更能阻止或加强性亲和。实际上,N. crassa的交配位点作为生长不亲和性功能不是很常见,甚至在真菌Neurospora中都很少见。当两个具有不同交配性基因的N. crassa(没有生长不亲和位点)在亲和情况下融合,菌丝死亡引起这种现象的分子机制至今还不清楚。这种现象可以人为创造,把含a的细胞质注射到含A的当中也会出现这种现象[14]。这种现象似乎说明配对交配基因在相遇之前在a细胞中存在一种因子使之发生不亲和反应。het-c、 het-e和 tol(tolenrant)位点都对生长不亲和反应起到不同程度的作用。tol位点的突变形成混合交配型异核体。tol位于染色体Ⅳ上,和trp-4紧密连接在一起[15],附加tol位点也可能存在,但是最新的研究发现仅有7个tol等位基因抑制子。交配基因可能还有其他的一些功能,但是这些方面的研究很少。 4交配型基因的进化 除了关于交配分子机制的问题之外,交配的进化和群体遗传问题也是一个争论的热点。 例如,交配系统是怎样出现的又是怎样表现出其多样性的?这些系统之间的变化带来什么样的优越性?交配系统和物种形成之间的关系如何?还有,交配系统和真菌无性生殖关系又怎样?这些问题的解决需要一段时间的科学研究才能慢慢解决。所有的交配系统之间都是相互关联的但并不是等同的,主要包括基因控制多肽和信号传导级联系统。由这些交配基因位点编码的“调节器装置”不是一承不变的[16],而是在不同的阶段相互变化的。例如:C. heterostrophus中含有MTa-1 和MTA-1同族体,并没有发现有MTA-2。S. cerevisiae和S. pombe也发现有更多的一基因多功能的现象。关于交配系统的起源和进化通过更多的研究物种之间的不同交配系统之间的关系可以更好的得以理解。更好的例子就是Neurospora,有异宗配合、假异宗配合和同宗配合物种。假异宗配合N. tetrasperma祖先来自于异宗配合物种Neurospora。因为最少又一个交配位点来自于N. crassa,实际上当外来基因渗入N. crassa 中时, tol并不能阻止形成混合交配型异核体。同宗配合交配型不同,所有的物种都有一个基因序列在mtA位点杂交。但是只有N. terricola有一个mt位点的同族体。交配基因怎样在同宗配合物种中出现并不清楚,这些交配基因可能是异宗配合遗传物种留下的没有多大关系的剩余物。来自于同宗配合物种N. africana中的交配基因mtA-1与N. crassa有相同的序列,当被转入N. crassa时仍能起到mtA-1的特异性功能[17]。许多不同交配基因的不同组合可导致同宗配合现象(例如:两个交配基因的连锁或者编码区的融合)。关于交配基因的进化随着研究的深入将会逐渐的明了。目前研究的担子菌A位点和B位点都分别存在相似的结构特点。如灰盖鬼伞、裂褶菌和玉米黑粉菌都含有编码信息素及信息素受体的基因,越来越多的研究证实,信息素可能在真菌中普遍存在。与B位点相比,A位点的交配型基因的保守性更为广泛。灰盖鬼伞和裂褶菌的A位点[18]、玉米黑粉菌的b位点都是由一对或几对基因组成,每一对基因编码两种含相似同源结构域的蛋白质,在进化过程中,同源结构域序列是高度保守的,而且其氨基酸序列比相应的DNA序列保守程度更高,例如在灰盖鬼伞中,交配型基因b1-2和b1-1核苷酸的相似性为71%,而由此推出的相应多肽b1-2(642aa)和b1-1(681aa)氨基酸序列的相似性为79%[19]。这提示同源结构域是进化选择的结果。将担子菌中的这些交配型基因与子囊菌纲的酿酒酵母等进行比较,发现酿酒酵母的α2蛋白与HD1相似,a1蛋白与HD2相似[20]。事实上,目前已从动物、植物和菌类中克隆得到了大量的同源盒基因,其广泛存在说明了同源结构域在真核生物进化的早期就已出现。 5展望 担子菌和子囊菌的分子生物学研究近年来取得飞速发展,担子菌交配型基因的克隆大大加深了人们对传统真菌遗传学中A和B因子的认识,为剖析担子菌发育中交配控制的分子机理打下了基础。同源结构域的广泛存在及其保守性暗示其具有重要功能,同源结构域蛋白质特异区分不同来源的蛋白质形成异源二聚体,发挥调节作用,这不仅是真菌生物学家感兴趣的事情,而且对于高等真核生物的基因表达调控研究也具有重要意义。子囊菌亚门中,有很多重要的病原真菌,研究这些病原真菌的生活史及其有性生殖的交配基因的作用,将有利于更清楚的了解这些病原真菌,以便更好的控制这些病原真菌对农作物及经济作物造成的灾害。总之,真菌交配型基因的研究对真菌的改良及其控制(包括食用菌和病原菌)具有重要意义。 [1] J. W. Kronstad, C. Staben. mating type in filamentous fungi .Annu. Rev. Genet. 1997. 31: 245– 76 [2] kues U,RichardsonWVJ,TymonAM etal.The combination of dissimilar alleles of the Aαand Aβgene complexs,whose proteins contain homeodomain motifs,determines sexual development in the mushroom Coprinus cinereus.Genes.Dev,1992,4:568—577. [3] Mating Type in Fungi (Molecular & Organismal Aspects) Plant Pathology 534 (Gen CB 534) Fungal Genetics Spring 2003 [4]Vaillancourt IJ,RaudaskoskiM,SpetchCA etal.Multiple genes encoding pheromones and a phermone receptor define theBβ1 ,mating-type specificity in Schizophyllum commune.Genetics,1997,146:541—551. [5]BÖlkerM,Urban M and KahmannR.The a mating-type locus of Ustilago maydis specifies cell signaling components.cell,1992,68:441--450 [6] 李莉云,刘国振,刘丽娟. 担子菌交配型基因的克隆及功能研究进展. 《生物工程进展》1999,Vol.19,No.1:19-23. [7]ChangS,StabenC.1994.Dirented replacement of mt a by mta-1 effects a mating type switch in Neurospora crassa.Genetics 138:75—81. [8] Turgeon BG, Bohlmann H, Ciuffetti LM,Christiansen SK, Yang G, et al. 1993.Cloning and analysis of the mating type genes from Cochliobolus heterostrophus. Mol. Gen. Genet. 238:270–84 [9]李莉云,刘国振,贾建航.担子菌交配型位点结构及交配型基因功能的研究迸展,食用菌学报1998.5(2):57~63 [10] Wu J,Ullrich RC and Novotny CP.Mol Gen Genet,1996,252:739-745. [11] VaillancourtLJ,Raudaskoski M,Spetch CA,etal.Genetics,1997,146:541-551. [12] O sheaSF,ChaurePT,HalshllJH.Genetics,inpress. [13] BanuettF,and HerskowitzI.GenesDev,1994,8:1367-1378. [14] Wilson JF, Garnjobst L, Tatuem EL.1961. Heterokaryon incompatibility in Neurospora crassa-microinjection studies.Am. J. Bot. 48:299–305 [15] Newmeyer D. 1970. A suppressor of the heterokaryon-incompatibility associated with mating type in Neurospora crassa. Can. J. Gen. Cytol. 12:914–26 [16] Nelson MA. 1996. Mating systems in ascomycetes: a romp in the sac. TrendsGenet. 12:69–74 [17] Glass NL, Smith ML. 1994. Structure and function of a mating-type gene from the homothallic species Neurospora africana. Mol. Gen. Genet. 244:401–9 [18] WuJ,UllrichRC and NovotnyCP.MolGen Genet,1996,252:739-745. [19] GieserPT and MayG. Gene,1994,146:167-176. [20] KuesU and CasseltonLA,Trends Genet,1992,8:154-156.
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