（陈阅增，1997a）因此，“纯粹利他”行为作为一种符合种群利益最大化的生物性状，在生物长期演进过程中保存下来是符合进化论自身逻辑的；另一方面，迄今为止所有生物学的实证研究似乎都证明了，生物进化必须通过生物个体的基因介质才能实现；有利于个体生存适应性的生物性状，才会在遗传进化中得以保存并不断强化；而与个体生存适应性无益甚至有害的生物性状，其有效信息最终都会在遗传进化中丢失和湮没；因此，“纯粹利他”行为是不能从生物学意义上得到解释的。(道金斯，1998c）“汤姆逊瞪羚悖论”给解释“纯粹利他”行为提出了两个极具挑战性的问题：1、有利于种群利益最大化的生物性状怎样才能通过生物个体的基因介质保存下来？2、有利于种群利益最大化的生物性状通过什么途径才能得到必要补偿和激励？在我看来，这两个问题不但可以回答，而且答案已经包含在现存的生物学知识框架之中。

“个体选择理论”显然建立在这样一个前提上，即生物的遗传性状与遗传介质之间是一种直接的、一一对应的关系。但我们不能不设问：除此之外，是否还存在一种间接的、非对称的遗传关系？事实上，现代生物学已经观察到许多非对称的遗传现象：两种不同的、甚至完全相反的生物性状，通过同一基因介质实现遗传；随着其中一种被自然选择，另一种也同时保留下来。最著名的例子是引发镰状红细胞贫血病的隐性基因：镰状红细胞贫血病对人类来说是一种非适应性的生物性状，但生物学家发现，带有这一基因杂合子的人却具有较强的抗疟疾能力，因此在非洲某些恶性疟疾流行地区，这一隐性基因的出现频率就很高。（陈阅增，1997b）以此推论，“纯粹利他”行为虽然对生物个体是非适应性的，但它对生物种群却具有很高的生存价值；因此，在生物长期演进的过程中，它可以与某些利己行为一起借助于同一个基因介质以“隐性遗传”的方式保留下来，这恰恰体现了生物性状对生存环境高度的适应性。为此，我们可以建立一个简单的遗传模型来说明这一假说：假设AA与Aa为利己型基因，aa为利他型基因；在Aa中A为显性的等位基因，a为隐性的等位基因；如果利他行为的生存适应力低于利己行为，那么根据自然选择原理，aa型的利他基因最终将被淘汰出局；但由于在Aa型利己基因中含有隐性的a，它并没有随aa的消失而消失；因此当Aa型基因与Aa型基因通过减数分裂进行繁殖时，根据“哈迪-温伯格定律”，仍然有可能复制出AA（占25%）、Aa（占50%）和aa（占25%）三种类型的基因，从而实现利他行为的隐性遗传。

“纯粹利他”行为在“非零和博弈”条件下对生物个体生存适应性的损益是另一个值得探讨的问题。一般推断，两个具有“纯粹利他”倾向的生物个体更容易营造一种协作氛围；与两个只有利己倾向的生物个体相比，它们可能具有更高的生存适应性。如果这一猜测是正确的，则我们可以构建一个博弈方阵来解决“纯粹利他”行为的补偿和激励问题（叶航，2001a）：
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利己主义者利他主义者
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利己主义者-5，-5 12，-2
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利他主义者-2，12 5，5

如果我们以X代表利己主义者，以Y代表利他主义者；根据以上假定则利己主义者的期望适应性为-5X+12Y，利他主义者的期望适应性为-2X+5Y；当利己主义者与利他主义者的比率为7：3时，每个个体的适应性都是一样的（-5X+12Y=-2X+5Y → X：Y=7：3）；如果利己主义者与利他主义者的比率大于7：3，则利己主义者的适应性会减少而利他主义者的适应性则会增加；反之，则利己主义者的适应性会增加而利他主义者的适应性则会减少。因此，在生物种群及其个体行为模式中“利己行为”与“利他行为”将以某种大致固定的比例同时存在。它说明，“纯粹利他”行为是能够通过补偿激励机制得到进化的。事实上，这一结论的依据正是现代生物学中的ESS理论。ESS理论是英国著名生物生态学家梅纳德·史密斯1982年创立的，它在现代生物学中被称为“自达尔文生物进化理论建立以来最重要的发展之一”。（道金斯，1998d）ESS是生物进化稳定策略（evolutionarily stable strategy）的缩写，如果生物种群在进化过程中能够形成某种稳定的策略（行为）均衡，这种策略（行为）就是ESS。显然，“利己”和“利他”都是在生命世界长期演进过程中所产生的、稳定的生物行为。必须指出，用基因的隐性遗传和ESS理论解释“纯粹利他”行为不是向“群体选择理论”的回归。这一分析仍然是以“个体选择理论”为基点的，但是它又与传统的“个体选择理论”不同，它把解释的重点放在有利于群体利益（当然，归根结底它也有利于群体中每一个个体）的生物性状怎样才能通过个体的基因介质实现遗传进化，从而在现有的生物学知识框架下对“纯粹利他”行为作出符合实证要求的解释。


三、纯粹利他行为的经济学分析


现代生物学的进化和遗传理论认为，物种演进的目标是“基因遗传频率的最大化”。这一结论所包含的逻辑与经济学的理性假设完全一致。但我们并不能就此推论，所有生物都会按照“基因遗传频率最大化”的要求来“理性”地计算和规划自己的行为。事实上，进化的“理性”最初是通过“情感”、“偏好”等感性形式“殖入”生物的遗传基因并成为生物个体的“自觉”行为，我们不妨把它称为理性的“本能”。（Wright，1994；叶航，2002）对生物个体来说，“本能”所表达的正是生物进化内在的逻辑要求：所谓“理性”的行为，只不过是经过自然严格筛选后留存下来的、能够被我们观察到的、相对稳定的生物行为罢了。（贝克尔，1995）

“情感”与“偏好”是触发生物行为的按纽。当“情感”与“偏好”得不到满足时，建立在生物化学、生物物理学和神经动力学基础上的生物内部平衡系统便会受到破坏，由此造成一系列生理或心理上的压力。这种压力超过一个阈值，生物个体就会产生行为的动机，进而通过一定的行为来实现自己的需要，以便消除和缓解身心的紧张状态。因此，生物行为的遗传首先表现为一个生物化学、生物物理学和神经动力学系统及其触发机制的重构与再现，本能或者由本能冲动所引导的生物“理性”行为可以看作是该系统由不平衡向平衡的运动过程。“理性人”是现代主流经济学最基本的预设。按照该预设，一个人的行为总是追求自身“效用”的最大化，而所谓“效用”只不过是“偏好”的一个函数。（瓦里安，1997）经济学不研究“偏好”是如何产生的，那是生物学、进化论、也许还有心理学的任务。经济学的任务是在给定的“偏好”状态、“偏好”结构与“偏好”序列下研究行为主体如何“最大化”自身的“效用”。如果生物学业已证明，“纯粹利他”行为与“利己”行为一样具有进化优势，生物个体能够通过基因介质把触发这种行为的“偏好”保存起来并遗传下去；那么，只要给定这一“偏好”，我们就可以对“纯粹利他”行为做出标准的经济学分析。
在微观经济学中，消费集（consumption set）X也可称为选择集（choice set）X，通常假定集合X是k维实数空间R k中的一个非负子集。如果行为主体对集合X中的选择束具有偏好关系，而这些偏好关系又能满足完备性、自返性、传递性和连续性的假定（事实上，这些假定已经包含在“理性人”的预设中），则偏好关系就可以用一个连续的效用函数来表示：即存在一个函数u：X→R，使得x1﹥x2 ，当且仅当u（x1）＞ u（x2）。如此，我们就可以把行为主体内含的偏好关系转化为一个函数关系：
U = u（x1，x2，…，xn） （1）
我

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